EMBRYOLOGIE VÉGÉTALE


EMBRYOLOGIE VÉGÉTALE
EMBRYOLOGIE VÉGÉTALE

Les techniques de l’embryologie végétale restent celles de l’histologie tant qu’il s’agit d’analyser les structures embryonnaires: fixations à divers stades, inclusions, coupes sériées au microtome, étalage sur lame et colorations permettent de reconstituer, dans leurs cadres archégoniaux ou/et ovulaires, les mises en place des premières cellules et des premiers organes. La présence de parois cellulaires rigides exclut les invaginations tissulaires et les migrations cellulaires courantes chez les embryons animaux; mais les localisations et orientations des divisions cellulaires, parfois inégales, prennent d’autant plus d’importance. Les colorations au vert de méthyle-pyronine, précédées ou non d’un traitement par la ribonucléase, et aussi la microscopie électronique, situent les accumulations de ribosomes qui annoncent ces événements.

La cinétique de l’embryogenèse fait appel à d’autres ressources technologiques: en disséquant dans une solution appropriée des ovules fécondés de Jasione montana (Campanulaceae), O. Erdelska peut filmer in vivo et étudier les dynamiques de croissance des tout jeunes albumens et embryons.

Quant à l’expérimentation, elle cherche surtout à sortir l’embryon, aux stades les plus précoces possibles, de son contexte maternel (impliqué par définition) pour suivre son développement in vitro. On essaye de se passer du trop naturel lait de coco (qui représente la portion immature d’un albumen à fonction nourricière) pour mettre au point des milieux et des conditions aussi contrôlables que possible. Mais, quand on réalise qu’une microspore, une cellule nucellaire ou épidermique et (on présume) n’importe quelle cellule vivante de Cormophyte peuvent, à elles seules, régénérer un méristème puis la plante adulte, le problème de morphogenèse le plus crucial devient: pourquoi l’embryogenèse est-elle habituellement réservée aux seuls zygotes?

1. La notion d’embryon dans le règne végétal

D’une façon générale, un embryon est un très jeune être vivant issu de la prolifération d’un zygote , cellule diploïde (à 2 n chromosomes) originale provenant de l’union d’une cellule sexuelle femelle et d’un spermatozoïde. Chez les Plantes, il va de soi qu’un embryon se définit par le fait que son développement se réalise au sein de l’organisme maternel. On a, pour cette raison, appelé «Embryophytes» le vaste ensemble des «Cormophytes», autrement dit «Archégoniates», car les gamètes femelles de ces plantes à tiges sont incorporés dans des organes, les archégones, où débutera la vie à l’état diploïde des nouveaux être vivants qu’on appelle embryons sporophytiques.

2. Taxonomie et embryogenèse

Dans la division des Bryophytes (comprenant les classes des Mousses, des Hépatiques et des Anthocérotes), le premier cloisonnement du zygote est transversal par rapport à l’axe de l’archégone ; puis, par des divisions en biais, il s’individualise deux cellules apicales. Celle du pôle inférieur suscite le pied-suçoir qui implante l’embryon sur l’individu sexué porteur de l’archégone, qu’on appelle le gamétophyte, celle du pôle supérieur est à l’origine du méiosporange-capsule et de la tige, très courte ou allongée en une soie, qui le porte. Dans le premier cas, chez les Sphaignes par exemple, tout le sporophyte reste protégé par l’enveloppe archégoniale, qui s’est accrue en une calyptra en même temps que lui; tandis que lorsque la soie s’allonge, elle force la capsule à traverser le col archégonial (chez les Anthocérotes, les Hépatiques telle Pellia), évoquant un accouchement, ou bien (chez les «vraies Mousses») la Calyptra archégoniale est alors rompue transversalement, suggérant une césarienne. Ces embryons sont dits «exoscopiques», car ils «regardent» vers l’extérieur du gamétophyte plus qu’ils ne s’y enfoncent.

Dans la division des Ptéridophytes, on retrouve le premier cloisonnement transversal dans les taxons dits eusporangés (Prêles, Ophioglosse, ayant, comme les Bryophytes, des méiosporanges à base massive). Chez les Leptosporangées (dont le nom rappelle les méiosporanges finement [lepto ] pédicellés), surtout représentées par la grande famille des Polypodiaceae, la paroi séparant les deux premières cellules filles du zygote est déposée en long, parallèlement au grand axe de l’archégone. Par la suite, il s’édifie, au sein de la cavité archégoniale, un massif cellulaire tétrapolaire; quatre cellules initient: a ) le pied-suçoir implantant le sporophyte embryonnaire dans le prothalle gamétophytique; b ) l’ébauche de la tige; c ) la première feuille ou cotylédon; d ) la première racine.

Chez les plantes à ovules nus que sont les Préspermaphytes (Cycadaceae et Ginkgo) et les Spermaphytes Gymnospermes, l’embryogenèse débute (sauf chez Sequoia , Gnetum et Welwitschia ) par un stade (cœnocytique) où les noyaux sont dits libres, car la première apparition de parois cellulaires est différée jusqu’après la formation de 8 noyaux le plus souvent, mais dans certains genres de 16, 32 (Podocarpus ), 64 (Araucaria ), 256 (Ginkgo) et jusqu’à 2 048 (Cycas), c’est-à-dire 211, résultat de onze mitoses diploïdes simultanées après celle du zygote. La première mitose succède toujours immédiatement à l’union des deux noyaux gamétiques (caryogamie).

À partir du massif des premières cellules (dites proembryonnaires) ainsi formé, vont se réaliser, d’autant plus tôt qu’on s’adresse à un taxon plus évolué, des différenciations donnant un caractère méristématique (c’est-àdire proliférateur) au pôle le plus profondément situé au sein du gamétophyte femelle; tandis que les cellules sus-jacentes s’allongent en un suspenseur: cela suscite la pénétration endoscopique du proembryon.

Il advient (d’autant plus souvent que la cellularisation était plus précoce) que le proembryon se scinde en 4 ou 8 jumeaux «de clivage» qui entrent en concurrence... inutilement, puisqu’ils sont pourvus du même génome.

Débordant sur ses flancs le méristème qui s’organise en gemmule (ou bourgeon apical), le plus souvent 2 cotylédons (mais 10 et 12 chez Cedrus et Pinus ) se développent; tandis que sous le suspenseur, du côté micropylaire, se met en place le méristème primaire, ainsi déjà subapical, de la radicule embryonnaire. Notons que ces méristèmes, dits «primaires», qui sont aux points de départ des appareils respectivement caulinaires (tige-tronc et ses ramifications) et racinaires ne sont pas si originels que cela puisqu’ils proviennent eux-mêmes des différenciations de cellules proembryonnaires.

Deux proembryons dizygotiques (ou faux jumeaux), produits par la double fécondation (gymnospermienne) de 2 archégones voisins par les 2 cellules spermiques d’un même tube pollinique entament parfois (toujours chez la Cupressaceae Callitris ) des développements conjoints.

Chez les Angiospermes, cette façon de faire est devenue une règle au niveau du gamétophyte femelle appelé ici sac embryonnaire toujours bigamétique, sauf chez les Podostémaceae dont les sacs embryonnaires ne comportent qu’un seul gamète et les Orchidaceae où le noyau central du sac a perdu son aptitude à être fécondé. Partout ailleurs, le zygote central prolifère aussitôt formé, comme c’est le cas chez les gymnospermes, en produisant également un proembryon cœnocytique ou cellulaire, mais qui ne forme jamais ni méristèmes primaires, ni organes: on appelle ces organismes inachevés des albumens parce qu’ils se chargent souvent de réserves (amidon, lipides, protéines) qui les rendent blancs. L’unique embryon des Orchidaceae ne dépasse pas non plus, dans la graine, ce stade de massif de cellules proembryonnaires indifférenciées.

D’une façon générale pourtant, les embryons formés sur le bord des gamétophytes femelles – sac embryonnaire des Angiospermes – se développent en plantules organisées comportant une radicule dirigée vers le micropyle, une gemmule et deux ou un cotylédon, en se nourrissant, tôt ou tard, de leur frère jumeau dizygotique, l’albumen. Le zygote marginal stagne de quelques heures à quelques mois (Colchicum ) avant de se diviser transversalement et inégalement: la plus grande des deux cellules filles, dite cellule basale, située au pôle micropylaire, joue d’emblée le rôle de suspenseur , tandis que la petite cellule profonde, encore appelée cellule apicale , acquiert le caractère embryonnaire. Par des cloisonnements transversaux, le suspenseur s’allonge plus ou moins; la cellule apicale donne naissance à un massif globuleux au pôle micropylaire duquel le méristème radiculaire se différencie.

Dans la sous-classe des Dicotylédones, qui regroupe environ 155 000 parmi les 210 000 espèces d’Angiospermes, l’emplacement de la gemmule est débordé par les deux amorces de cotylédons définissant alors le stade cordiforme. L’embryon-plantule peut persister à ce degré d’organisation, à l’état dormant, dans la graine, à côté d’un albumen relativement volumineux, chez les Renunculaceae par exemple; ou bien l’embryonplantule absorbe incontinent les réserves de l’albumen en les accumulant dans ses cotylédons, comme cela se fait chez les Fabaceae (anciennement appelés Paplionaceae) dont les graines sont dites exalbuminées.

La plantule des Monocotylédones ne comporte, en principe, qu’un seul cotylédon... à moins qu’elle ne doive être interprétée, comme cela était déjà proposé dans le Dictionnaire de botanique de H. Baillon en 1891 et l’est encore en 1982 par H. Jacques-Félix, comme un axe dont le sommet avorte et qui émet, latéralement, un bourgeon et une racine adventifs. En fait, même chez certaines Dicotylédones (Gui, Orobanche) l’embryon-plantule est dépourvu de cotylédons et germe en un tube à sommet méristématique qui ne différencie d’organes que lorsqu’il a rencontré la plante hôte qu’il parasite.

3. Anomalies embryogéniques

Après avoir proposé ce bref panorama de l’embryogenèse chez les Archégoniates, envisageons diverses déviations spontanées ou provoquées par l’homme, et d’où proviennent des organismes, dits apomictiques, qui ont toutes les apparences d’embryons sans en avoir le caractère essentiel qu’est leur origine zygotique.

Les embryons parthénogénétiques dérivent d’une oosphère marginale non fécondée qui prolifère comme si elle l’avait été, chez le Pissenlit par exemple. Son ensemble haploïde de chromosomes double souvent spontanément, mais il reste, évidemment, purement femelle.

Plus fréquente (chez le Citronnier, par exemple) est la prolifération de cellules diploïdes voisines du sac embryonnaire: les pseudo-embryons ainsi formés perpétuent donc sans changement le sporophyte d’origine.

On sait réaliser artificiellement une sorte de polyembryonie de clivage en morcelant un massif embryonnaire d’Orchidaceae en début de germination: cultivant au début in vitro ses fragments, chacun reconstitue un embryon puis une plante entière beaucoup plus sûrement et rapidement que cela se fait dans la nature à partir des minuscules graines.

Il arrive qu’en culture in vitro une seule cellule d’un pétiole de carotte ou une microspore de Solanaceae, alors sorties de leurs contextes habituels, donnent naissance à des «embryoïdes» auxquels il ne manque que le suspenseur. L’intérêt pratique, dans le domaine génétique en particulier, de ces organismes capables de se développer en plantes adultes serait considérable si on savait en généraliser l’obtention.

Tous ces faits semblent démontrer que des cellules diploïdes ou haploïdes de nombreux types sont capables de devenir des embryons. Cela fait, dès lors, que les zygotes apparaissent comme de simples cas particuliers tout de même justifiés par leur rôle de creuset des génomes femelles et mâles et par leur situation au sein d’archégones, d’ovules, permettant de protéger les embryogenèses.

Encyclopédie Universelle. 2012.

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